Онтогенез
Онтогенез — процесс индивидуального развития организмов от момента образования зиготы и до смерти. Он включает несколько этапов.
Оплодотворение
Оплодотворение у животных состоит из нескольких этапов. Сначала сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки. Акросома выделяет особый фермент (гиалуронидаза), который растворяет оболочку яйцеклетки, и ядро сперматозоида проникает внутрь. Вокруг яйцеклетки формируется оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов в нее. Далее происходит слияние гаплоидных ядер обеих гамет и образование диплоидной клетки — зиготы.

Гаплоидные ядра несут генетическую информацию от двух родительских организмов. Затем происходит активация зиготы, и она начинает делиться митозом. Иногда зигота делится на не- сколько частей, и из нее развивается не один организм, а несколько, это явление называется полиэмбрионией. В природе полиэмбриония встречается у броненосцев и некоторых насекомых (наездники). У человека именно таким способом возникают однояйцевые близнецы.
У животных оплодотворение бывает наружное (внешнее) и внутреннее.
| Внешнее | Внутреннее |
|---|---|
| Происходит вне тела самки, обычно в водной среде (рыбы, земноводные, многие моллюски, некоторые черви) | Происходит в половых путях самки (практически все наземные и некоторые водные виды организмов) |
| Вероятность оплодотворения низкая, гибель эмбрионов — высокая | Вероятность оплодотворения высокая, гибель эмбриона — низкая |
| Из-за высокой гибели эмбрионов образуется много гамет | Из-за низкой гибели эмбрионов образуется мало гамет |
В процессе онтогенеза реализуется наследственная информация организма, происходит рост, дифференцировка и взаимодействие частей развивающегося организма. Онтогенез делят на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период
Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента образования зиготы и продолжается до рождения организма или вылупления (выхода) из яйцевых оболочек.
Он протекает в несколько стадий:
- Дробление — митотическое деление зиготы, с образованием зародыша сначала из 2, 4, 8, 16 и т.д. клеток — бластомеров, которые плотно прилегают друг к другу (т.e. происходит накопление клеточной массы). Сначала формируется морула — многоклеточный шарообразный зародыш (обычно состоит из 32 бластомеров) без полости внутри, размером с зиготу (т.к. не происходит активный рост клетки). Затем происходит смещение бластомеров к периферии, и образуется бластула.

- Бластула — однослойный зародышевый пузырёк с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодермой, а полость — бластоцелью.

- Потом начинается гаструляция — процесс образования двухслойного зародыша за счёт впячивания нижних клеток бластулы внутрь (инвагинация). В результате образуются два слоя клеток и развивается полость с отверстием — бластопором (первичный рот), а сама полость называется гастральной полостью (гастроцель), которая в дальнейшем превращается в кишечник.
- Гаструла состоит из внешнего (эктодерма) и внутреннего (энтодерма) слоя клеток. На этой стадии (двух зародышевых листков) заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идёт формирование третьего зародышевого листка — мезодермы за счёт миграции внутрь полости гаструлы части клеток эктодермы и энтодермы.
- У хордовых животных через некоторое время образуется нейрула — трёхслойный зародыш. За счёт утолщения и передвижения внутрь верхней части эктодермы образуется нервная пластинка (и нервная трубка в дальнейшем путем сворачивания (смыкания) краев пластинки). Происходит образование хорды из мезодермы, под которой находится кишечная трубка. Так в конце стадии нейрулы имеется мезодермальная вторичная полость — целом, а также осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка.

- Гисто и органогенез — процесс формирования органов и тканей в результате дифференцировки клеток зародышевых листков. У беспозвоночных начинается на стадии поздней гаструлы, у позвоночных на стадии нейрулы.
Зародышевые листки
| Зародышевый листок | Образующиеся структуры |
|---|---|
| Эктодерма | Эпителиальная и нервная ткани: эпидермис кожи и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, гипофиз, эпифиз |
| Мезодерма | Мышечная и все виды соединительной ткани: хрящевой и костный скелет, хорда, мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки, органы половой системы, надпочечники и половые железы |
| Энтодерма | Эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочевыделительной и половой систем, пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа), щитовидная железа, эпителий внутренней слуховой трубы |
Зародышевые оболочки
Внезародышевые (провизорные) органы — это органы, которые закладываются на разных этапах эмбрионального развития, но не входят в состав зародыша. Они временно необходимы для нормального развития зародыша.
| Анамнии | Амниоты |
|---|---|
| Развитие и размножение в воде, отсутствуют зародышевые оболочки | Развитие и размножение на суше, имеются зародышевые оболочки |
| Хрящевые и костные рыбы, амфибии, бесчелюстные | Рептилии, птицы и млекопитающие |

При развитии зародыша у позвоночных животных (рептилии, птицы и млекопитающие) формируются зародышевые оболочки: амнион, хорион, аллантоис и желточный мешок.
- Амнион — водная оболочка, амниотический мешок (пузырь). Он заполнен жидкостью, предохраняющей зародыш от высыхания и повреждений.
- Хорион — это наружная зародышевая оболочка. Через нее зародыш получает кислород и питательные вещества, а также удаляются углекислый газ и продукты распада.
- Аллантоис образуется как вырост кишечника и по форме (у птиц и рептилий) напоминает мешок, он является эмбриональным органом дыхания. На более поздних стадиях в нем накапливаются продукты обмена веществ зародыша. У млекопитающих аллантоис участвует в образовании плаценты.
- Желточный мешок — содержит запас питательных веществ (трофическая функция).

Биогенетический закон
Биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель) — онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится. В дальнейшем А. Н. Северцов выдвинул положение о том, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей, при этом отдельные стадии могут выпадать.
Постэмбриональный период
Постэмбриональный период (послезародышевое развитие) начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти организма. Развитие бывает прямым (личиночная стадия отсутствует) и непрямым (есть стадия личинки).

- Прямое развитие происходит без превращений, родившийся организм имеет сходство со взрослой особью, но отличается размерами тела и недоразвитием некоторых органов. Такое развитие характерно для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.
- Непрямое развитие происходит с метаморфозом, в этом случае родившийся организм (личинка) не похож на взрослую особь, у него могут отсутствовать некоторые органы. Такое развитие характерно для земноводных, рыб, насекомых и многощетинковых кольчатых червей.
Типы развития насекомых
| Тип развития | Процесс | Насекомые |
|---|---|---|
| С неполным превращением | Насекомое проходит в своём развитии 3 стадии: яйцо → личинка → взрослая особь (имаго) | Стрекозы, кузнечики, клопы и др. |
| С полным превращением | Насекомое проходит в своём развитии 4 стадии: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь (имаго) | Бабочки, жуки, пчёлы, мухи и др. |

Характерной особенностью онтогенеза является рост организма. Различают:
- неограниченный рост, продолжающийся в течение всей жизни (моллюски, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся);
- ограниченный рост, прекращающийся после наступления определённого возраста (насекомые, птицы, млекопитающие).
На определённом этапе онтогенеза наступает половая зрелость, характеризующаяся активизацией гаметогенеза.
Решите задачи, чтобы усвоить материал
Решить в Личном Кабинете
Какой цифрой на рисунках обозначена энтодерма?

Установите соответствие между характеристиками и стадиями развития зародыша, обозначенными на рисунках цифрами 1, 2: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.